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Respostas globais e funcionais do ecossistema retículo-ruminal face à suplementação lipídica

Parte II - BALANÇOS DIGESTIVOS E PROTEOSINTESE MICROBIANA RUMINAL

 

Rui J. B. Bessa

 

Prosseguimos a apresentação da revisão sobre os efeitos da suplementação com lípidos desprotegidos na função ruminal.

 

1. Efeitos sobre a digestão da matéria orgânica (MO)

 

A maioria da MO ingerida pelos ruminantes são polissacarídeos, variando no entanto a sua natureza consoante as dietas se baseiem mais em cereais, ricos em amido, ou alimentos fibrosos, ricos em polissacarídeos parietais. A MO ingerida inclui ainda os compostos azotados e lipídicos. Assim, a avaliação da digestão gástrica da MO refletirá a digestibilidade de cada uma das frações que a compõem.

O balanço entre a MO ingerida e MO que atinge o duodeno, dá–nos diretamente a “MO aparentemente digerida no rúmen” (MODRap). Contudo, parte da MO que atinge o duodeno não é de origem alimentar, distinguindo-se uma contribuição endógena (i.e. descamação celular, secreções) e a biomassa microbiana, em grande parte constituída por MO efectivamente digerida e reincorporada na biomassa microbiana. Muitos autores definem a MO verdadeiramente digerida (ou fermentada) no retículo-rúmen (MODRv) tomando em consideração a MO microbiana que flui para o duodeno. 

Na Figura 6  verifica-se que, apesar de ser muito frequente, a depressão da MODRap (média 88,9% do controlo ± 1,70; n = 63) e MODRv (média 90,2% do controlo ± 1,42 ; n=50), não está associada com a quantidade de lípidos fornecidos ou com qualquer dos tipos estudados. 

As maiores depressões registaram-se nos trabalhos de Ikwuegbu e Sutton (1992) e Sutton et al. (1983), com ovinos alimentados com dietas ricas em amido suplementadas com óleo de linho ou de coco e com as dietas suplementadas com á.g. não esterificados do trabalho de Elliott et al. (1997). Excecionalmente registam-se aumentos marcantes na MODRap, como o observado por Wonsil et al. (1994) com óleo de peixe (133% do controlo).

 

Fig6R

Figura 6 - Efeito da quantidade e tipo de ácidos gordos suplementares na MO aparentemente digerida no retículo-rúmen (MODRap) e verdadeiramente digerida no retículo-rúmen (MODRv).

 

 

2. Efeitos sobre a digestão dos polissacarídeos

 

2.1. Polissacarídeos não-parietais

 

Os efeitos das gorduras suplementares na digestão dos polissacarídeos não-parietais não estão extensivamente estudadas. Para a digestão ruminal de amido, os dados disponíveis (Figura 7) apontam para a ausência de efeitos. Com efeito, para 14 comparações a digestão gástrica do amido é em média 101% do controlo (com EPM de 1,37).

Não encontrámos informações sobre o efeito da suplementação lipídica na fermentação de oses simples, ou sobre outros polissacarídeos não parietais, no retículo-rúmen. 

 

Fig7

 Figura 7 - Efeito da suplementação lipídica na digestão aparente de amido nos compartimentos gástricos.

 

 

2.2. Digestão retículo-ruminal dos polissacarídeos parietais

 

A depressão da digestão dos polissacarídeos parietais em animais suplementados com lípidos foi inicialmente reconhecida em ovinos por Brooks et al. (1954) e em bovinos por Ward et al. (1957). Posteriormente, numerosos estudos confirmaram a redução da digestibilidade da fracção fibrosa da dieta com a introdução de gorduras nas dietas dos animais. No entanto, o grau de inibição é muito variável sendo frequente a ausência de inibição e mesmo aumento na digestão da fibra.

A grande diversidade das respostas quanto à digestão da fração dos alimentos tem sido atribuída a diferenças no tipo, quantidade e forma de administração dos suplementos lipídicos (Van Nevel e Demeyer, 1988). Nos ovinos, a depressão dos polissacarídeos parietais é aparentemente mais marcada do que em bovinos (Palmquist e Jenkins, 1980).

O reconhecimento de que o Ca2+ atenua os efeitos depressivos dos lípidos na digestibilidade da fração fibrosa da fibra vem já desde o trabalho de White et al., (1958) tendo sido confirmado posteriormente (El Hag e Miller, 1972). As interações com a dieta base podem também justificar parte da diversidade observada, esperando-se que dietas mais ricas em forragens sejam menos afetadas (Palmquist, 1988). Utilizaremos a base de dados já descrita para verificar os efeitos de alguns destes fatores na digestibilidade do NDF e ADF. Efetuámos também o levantamento dos dados disponíveis sobre a degradabilidade in situ dos polissacarídeos parietais.

 

2.2.1. Degradabilidade in situ dos polissacarídeos parietais

 

No Quadro 3 compilámos os dados disponíveis (em 2000) acerca dos efeitos dos suplementos lipídicos na degradabilidade dos polissacarídeos parietais in situ, onde é visível uma grande variabilidade. Apesar desta metodologia permitir o estudo da cinética de degradação recorrendo ao ajustamento de modelos matemáticos (revistos pelo autor em Bessa et al., 1996a), a maioria dos autores não os aplicam. Em todo caso, destaca-se a presença de 3 trabalhos em que é a taxa fracional de degradação (do modelo exponencial de 1ª ordem) que está reduzida, justificando a depressão da degradabilidade dos compostos parietais (Doreau e Michalet-Doreau, 1988; Doreau et al.,1991b e Abel-Caines et al., 1998).

 

Quadro 3 - Efeito da suplementação lipídica na degradabilidade in situ dos compostos parietais de forragens ou dieta dos animais. 

Referência

Esp.(1)

Substrato(2)

P(3)

Tipo de gordura

Efeito

Kowalczyk et al. (1977)

Ov

Celulose

MS

4 Níveis de sebo

Forte redução

Mathers e Miller (1983)

Ov

Feno

NDF

Óleo de peixe

Sem efeitos

Mathers et al. (1983)

Ov

Dieta

NDF

AGL - Prills

Sem efeitos

Palmquist et al. (1986)

Bov

Dieta

NDF

Sebo

Aumento às 12 h, sem efeito às 48 h

Doreau e Michalet-Doreau. (1988)

Bov

Feno

Sil. Milho

NDF

ADF

Colza ou gordura de osso

Redução na taxa de degradação

Sem alteração dos outros parâmetros

Grummer (1988)

Bov

Forragem

NDF

Prilled fat” e Sabões

Sem efeitos

Weisbjerg e Borsting(1989)

Bov

Forragem

NDF

4 Níveis de sebo

Aumento nos níveis médios (4%)

Broudiscou et al. (1990b)

Bov

Celulose

Cel. + á.g.

MS

Óleo de soja hidrolisado

Sem efeitos em animais desfaunados

Redução em animais faunados

Doreau et al. (1991b)

Bov

Sil. Milho

NDF

ADF

Gordura de osso

“Prilled fat”

Redução na taxa de degradação

Bessa (1992)

Ov

Luzerna

NDF

ADF

Óleo de soja

Sem efeitos

Elmeddah e Doreau (1992)

Bov

Feno

NDF

ADF

Óleo de colza

Redução

Ferlay et al. (1992)

Bov.

Dieta

NDF ADF

Colza e colza extraída

Sem efeitos

Khorasani et al. (1992)

Bov

Dieta

NDF

Colza Jet Spooled ®

Sem efeitos

Tesfa (1992)

Bov

Silagem erva

 

NDF

ADF

Óleo de colza

Sem efeito nos parâmetros cinéticos

Forte redução nos tempos de incubação curtos e tendência para redução nos tempos longos

Ben Salem et al. (1993)

Bov

Celulose

Palha

MS

Óleo de soja

Sem efeitos

Enjalbert et al. (1994)

Ov

Dieta

NDF

ADF

Óleo de soja

Óleo de soja + lecitina

NDF e ADF - Redução às 48 e 72 h

 

NDF e ADF sem efeito às 48h

Tendência para reduzir às 72h

Abel-Caines et al. (1998)

Bov

Casca de soja

NDF

2,25% óleo soja

óleo soja + lecitina

Redução na taxa de degradação

Sem efeito

Bateman e Jenkins (1998)

Bov

Feno

NDF

5 Níveis de óleo soja

Sem efeito

Khorasani e Kennelly (1998)

Bov

Dieta

NDF

5 Níveis de inclusão de colza Jet-Sploded ®

Às 16 h efeito cubico, com depressão nos níveis iniciais e forte aumento do desaparecimento de NDF com o nível máximo. Às 24 h tende a aumentar linearmente com a suplementação

1 - Espécie ( Ov = ovinos; Bov = bovinos)

2 - Substrato incubado in situ

3 - Parâmetros avaliados

 

 

2.2.2. Balanços gástricos de NDF e ADF

 

A Figura 8 apresenta os valores de digestibilidade retículo-ruminal do NDF (DR-NDF) e do ADF (DR-ADF). Como advertência deve ser dito que a grande maioria dos trabalhos selecionados apresentam dados para NDF ou para ADF, e raramente para ambos.

No caso do NDF observa-se uma relação significativa entre a quantidade de ácidos gordos incluídos na dieta e a redução na digestão retículo-ruminal do NDF relativamente ao controlo, apesar de que, se retirarmos dois valores invulgarmente baixos (assinalados na Figura 8 a relação deixa de ser significativa. Estes valores invulgarmente baixos foram obtidos por Sutton et al. (1983), em ovinos alimentados com 67% de concentrados suplementados com 40g dia de óleo de linho ou óleo de coco. A média dos dados apresentados é de 95,6 % do controlo (± 1,79 ; n = 31).

Para a digestão retículo-ruminal do ADF (DR-ADF) verifica-se uma maior variabilidade e aumento da frequência dos casos de forte depressão em relação ao controlo. Não é possível estabelecer nenhuma associação entre quantidade de á.g. e a digestão ruminal de ADF. A média global é de 84% do controlo (± 4,01; n=38). Quanto ao tipo de gorduras verifica-se que as sementes de oleaginosas não afectam a digestão retículo-ruminal do ADF ( média de 99,9 ± 2,59; n = 7).

Na Figura 8 estão assinaladas os casos em que a inibição da digestão do ADF no retículo-rúmen é superior a 30%. Em todos os casos a dieta base é muita rica em concentrados, seja com bovinos de engorda em feedlot (Zinn, 1989; Zinn e Plascencia, 1993) ou com ovinos (Ikwuegbu e Sutton, 1982; Bunting et al., 1992).

Em muitos casos, a digestão aparente retículo-ruminal do NDF e do ADF não é afectada ou é mesmo melhorada. Alguns dos casos em que a digestibilidade é melhorada podem ser explicados pelo facto de frequentemente as gorduras substituírem o amido (Pantoja et al., 1994; Keele et al.,1989). 

 

Fig8

Figura 8 - Efeito da quantidade e tipo de ácidos gordos suplementares na digestão retículo-ruminal do NDF (DR-NDF) e de ADF (DR-ADF) da dieta . 

Recta A (Y = 111 ± 9,6 - 0,43 ± 0,20 X , r2 = 0,13  DPR = 17,3 ;  n= 32;    P< 0,04)

 

Tem sido sugerido que o potencial efeito negativo dos suplementos lipídicos sobre a fermentação retículo-ruminal, e logo sobre a digestão da fibra, seria atenuado em regimes ricos em forragens (Palmquist, 1988; Jenkins, 1997). Testámos esta hipótese na Figura 9, onde relacionámos a digestibilidade ruminal de ADF e NDF com a relação entre á.g. suplementares e a proporção de ADF ou NDF na MO ingerida (á.g. /ADF ou á.g. /NDF).

Nesta figura, podemos constatar uma tendência (P=0,054) para a redução da digestão ruminal com o aumento da relação á.g./NDF. Para o caso do ADF só se consegue estabelecer uma associação significativa entre a digestão ruminal do ADF e a relação á.g./ADF se não for considerado o valor extremo obtido por Zinn e Plascencia (1996) e assinalado na Figura 9. Tanto esta observação como a observação de Zinn (1992), também assinalada na figura, foram obtidas em bovinos de engorda com dietas muito ricas em amido, suplementadas com yellow grease (gordura animal com ponto de fusão de 36ºC e máximo de 15% de á.g. não-esterificados). Em alguns trabalhos deste mesmo autor, com condições experimentais semelhantes, observou-se uma forte depressão na digestão ruminal da fibra face à inclusão de gorduras na dieta (Zinn, 1989 e 1994). Este autor atribui esta variação ao teor de á.g. não-esterificados na gordura suplementar (Zinn e Plascencia, 1996). Esta base de dados não permite verificar este aspeto, no entanto estudos in vitro demonstram maior perturbação da fermentação ruminal com á.g. livres do que com triglicéridos (Chalupa et al., 1984). Elliott et al. (1997) testaram in vivo a hipótese de que o grau de esterificação afectava a função retículo-ruminal comparando o efeito de triglicéridos de sebo saturado, á.g. livres saturados e uma mistura dos dois e observaram um decréscimo linear da digestão ruminal do ADF com o decréscimo da esterificação dos suplementos lipídicos.

 

Fig9c

Figura 9 - Digestibilidade retículo-ruminal do NDF (DR-NDF) e do ADF (DR-ADF) em função da razão entre ácidos gordos suplementares e NDF ou ADF da dieta.

       DR-NDF,   y= 107,8 ± 8,4 - 143 ± 70 X  ,  n = 25  ,  r2  = 0,15  ,  DPR = 14,6  ,  P = 0,054

 DR-ADF,   y= 100,9 ± 6,6  - 69 ± 26 X  ,  n = 32  ,  r2  = 0,19 ,  DPR = 20,6  ,  P < 0,02

 Nota: (á.g. / NDF) = razão entre á.g. suplementares e teor de NDF na MO da dieta, e  (á.g. /ADF) = razão entre á.g. suplementares e teor de ADF na MO da dieta.

 

 

O grau de saturação dos suplementos lipídicos também tem sido relacionado com a digestão retículo-ruminal das fracções fibrosas dos alimentos. Assim Pantoja et al. (1994) e Elliott et al. (1997) encontraram reduções na digestão de ADF com o aumento de insaturação, o que confirma os estudos in vitro (Chalupa et al., 1984) e microbiológicos (Henderson., 1973; Maczulak et al., 1981). No entanto estes autores utilizaram fontes relativamente saturadas (sebo vs sebos parcialmente ou totalmente hidrogenados) e, como se observa nas Figura 9 e Figura 10, os óleos vegetais ricos em ácidos polinsaturados (soja, colza, girassol) não apresentam um efeito consistente, sugerindo que o grau de insaturação talvez não seja per si um factor determinante na depressão da digestão da fibra (talvez com a excepção do óleo de linho, rico em ácido linolénico).

Quando ocorre um decréscimo na digestão retículo-ruminal da fração fibrosa dos alimentos é frequente verificar-se um aumento compensatório na digestão no ceco e cólon proximal, de modo que, a digestibilidade dos polissacarídeos parietais no tracto digestivo total não é afectada de forma tão marcada (Figura 10).

 

 Fig10

 Figura 10 - Relação entre a digestão retículo-ruminal do ADF (DR-ADF) e a digestão do ADF no trato digestivo total (DT-ADF) ou a contribuição do retículo-rúmen para a digestão total de ADF (DR/DT-ADF).

Recta A (DT-ADF, Y = 76,3 ±4,9 + 0,25 ±0,06.X ; n = 38 ; r2 = 0,36 ; DPR = 8,3 ; p<0,0001)

 Recta B (DR/DT-ADF,  Y = 12,4 ±4,5 + 0,87 ±0,05.X ; n = 38 ; r2 = 0,89 ; DPR = 7,6 ; p<0,0001)

 

 

Nos dados por nós compilados, a digestão retículo-ruminal de NDF e ADF constituí respetivamente 80% (± 2,6; n=44) e 72% (± 2,7; n=60) da digestão total. Quando normalizamos os valores de contribuição retículo ruminal para a digestão total (DR/DT) de NDF e ADF em % do controlo, verificamos que não é possível estabelecer uma relação direta entre as variações de DR/DT do NDF ou do ADF com a quantidade ou tipo de suplemento lipídico ingerido (Figura 11). Contudo, são frequentes as observações em que a contribuição retículo-ruminal para a digestão do ADF nas dietas suplementadas com lípidos é inferior ao controlo. Na Figura 10 demonstra-se que, independentemente do tipo e quantidade da suplementação lipídica, é o grau de depressão da digestão ruminal do ADF que determina o desvio compensatório da digestão do ADF para os compartimentos fermentativos intestinais.

 

 

Fig11cFigura 11 - Efeito da quantidade e tipo de ácidos gordos suplementares na contribuição da digestão retículo-ruminal para a digestão total (DR/DT) de NDF e ADF.

 

As diversas teorias explicativas da depressão da digestão da fração fibrosa dos alimentos induzida pela suplementação lipídica. Uma delas tem tido a capacidade de cativar o imaginário de muita gente e apesar de não ter resistido bem à testagem científica continua bem viva. Referimo-nos à teoria do “Revestimento físico das partículas alimentares com ácidos gordos” Devendra e Lewis (1974) especularam que o revestimento ou cobertura das partículas vegetais com á.g. poderia comprometer a sua digestão, possivelmente dificultando a aderência bacteriana. Esta teoria assume que a presença de á.g. extensamente adsorvidos nas partículas alimentares dificulta a adesão microbiana e assim o contacto íntimo com as enzimas hidrolíticas. Algumas observações são consistentes com esta teoria. Assim, Stewart (1977) observou in vitro que a impregnação de celulose com sebo reduzia marcadamente a sua degradação e Tesfa (1992) observou um decréscimo na actividade de xilanases e na degradação in situ quando o substrato (silagem de erva) era impregnado com óleo de colza. Contudo, e apesar da sua aparente plausibilidade, a maioria dos dados experimentais disponíveis, não comprovam esta teoria. Assim, a suplementação com lípidos não reduz o número de bactérias aderentes às partículas (Legay-Carmier e Bauchart, 1989) nem parece afetar a aderência bacteriana às paredes vegetais como demonstrado in vitro por Firkins et al. (1991). Também, a digestão in situ de paredes vegetais impregnadas de lípidos não diferiu da digestão de paredes vegetais não impregnadas (Orskov et al., 1978; Broudiscou, 1990a).

 

 

3. Efeitos sobre o metabolismo azotado

 

Os efeitos da suplementação lipídica sobre o metabolismo azotado retículo-ruminal podem ser refletidos por indicadores importantes como a concentração ruminal de amónia e o fluxo de azoto não amoniacal para o duodeno. Os processos de base são a atividade proteolítica microbiana no retículo-rúmen e a proteossíntese microbiana, ambos condicionados pelas taxas de permanência dos alimentos no ecossistema retículo-ruminal.

 

3.1 Passagem para o duodeno de azoto não amoniacal

 

A quantidade de azoto não amoniacal (NAN) que atinge o duodeno avalia o balanço do metabolismo azotado nos compartimentos gástricos. Reflecte assim a quantidade de azoto microbiano, azoto dos alimentos que não foi degradado no retículo-rúmen e da contribuição endógena. Doreau e Ferlay (1995) compilaram todos os dados disponíveis até à data que obedeciam aos critérios já referidos (pág.78), obtendo 43 comparações de 28 publicações. A análise estatística desta base de dados permitiu-lhes concluir que a suplementação lipídica não afecta o fluxo de NAN para o duodeno. Não foram igualmente encontradas diferenças significativas entre espécies (ovinos vs bovinos), grau de saturação (teor em á.g. poliinsaturados <25% vs > 25%) e grau de inibição da digestão ruminal de M.O. (comparação de dados agrupados em 3 classes quanto ao grau de redução da MODRap: superior a 30% vs entre 10 a 30% vs inferior 10%).

 Na Figura 12 apresentam-se os dados compilados por Doreau e Ferlay (1995), acrescidos dos trabalhos entretanto publicados (até 2000) que cumprem os critérios definidos.

 

Fig12

 Figura 12 - Efeito da suplementação lipídica sobre o fluxo para o duodeno de azoto não amoniacal, azoto não amoniacal não microbiano e azoto microbiano.

 

 

3.2 Degradação da proteína alimentar

 

Os efeitos da suplementação lipídica na degradação ruminal das proteínas dos alimentos tem sido avaliada in situ e in vivo. O estudo in vitro da proteólise não é simples, pelo que tem sido pouco aplicado na avaliação dos efeitos da suplementação lipídica. As excepções são os estudos em sistemas batch (Broudiscou et al., 1990b; Broudiscou e Lassalas, 1991; Bessa et al., 1996b).

 

3.2.1 Avaliação in situ da degradação da proteína alimentar

 

A determinação da degradabilidade com o método dos sacos de nylon, mesmo considerando as suas limitações conhecidas (Bessa et al., 1996a), produz informações importantes quanto à cinética do processo proteolítico. Contudo, apesar da sua simplicidade, não tem sido extensivamente utilizado no estudo dos efeitos da suplementação lipídica sobre degradação da proteína alimentar no retículo-rúmen. O Quadro 5 resume os resultados experimentais obtidos com este método. A suplementação lipídica ou não modifica ou aumenta a degradabilidade do azoto alimentar. O aumento da degradabilidade do azoto por vezes observado não é facilmente associado com a quantidade ou natureza dos suplementos lipídicos. 

 

Quadro 5 - Efeito da suplementação lipídica na degradação in situ do azoto alimentar.

Referência

E1

Alimento  incubado

Tipo e quantidade de gordura

Efeito

Olubobokun et al. (1985)

Bov.

Bagaço de soja

8% sebo

8% sabões cálcicos

Sem efeito

Aumento

Susmel et al. (1988)

Bov.

Bagaço de soja

Silagem luzerna

Farinha peixe

“Brewers grains”

4,5% sebo

Sem efeitos na taxa, mas aumento na degradabilidade

Mir (1988)

Bov.

Dieta

3, 4, 5 e 10% sebo ou á.g. de colza

Aumento às 12 e 24 horas de incubação

Schauff e Clark (1989)

Bov.

Dieta

3,75 a 5% de sabões cálcicos

Sem efeito

Broudiscou et al. (1990a)

Bov.

Bagaço de soja

7% de á.g. de soja em animais faunados e desfaunados

Aumento em animais defaunados

Bessa (1992)

Ov.

Luzerna desidratada

3 e 6 % de óleo de soja

Sem efeito

Weisbjerg et al. (1992)

Bov.

Concentrado

Forragem

2,4 e 6% sebo a 2 níveis de ingestão

Sem efeito

Ben Salem et al. (1993)

Bov.

Bagaço de soja

7% de óleo de colza par duas dietas base

Sem efeito

Van Nevel et al. (1993a)

Bov.

Bagaço de soja

7% de sebo ou óleo de soja

Tendência para aumentar

1 - Espécie: Ov - ovinos, Bov - bovinos

 

  

3.2.2. Avaliação in vivo da degradação da proteína alimentar

 

A avaliação in vivo da degradação das proteínas dos alimentos no retículo-rúmen é efectuada por diferença entre o fluxo duodenal de azoto não amoniacal (NAN) e a fracção deste azoto que é de origem microbiana. Inclui assim uma contribuição endógena que se assume razoavelmente constante e reflecte a dificuldade em estimar com rigor a fracção microbiana (Broderick e Merchen, 1992). Na Figura 12 são apresentados os valores de fluxo duodenal de NAN não microbiano publicados e que obedecem aos critérios já enumerados. Não são significativos quaisquer efeitos quer da quantidade quer do tipo de suplemento sobre o fluxo de N não amoniacal. Doreau e Ferlay (1995), utilizando uma base de dados mais reduzida, não encontraram diferenças quanto ao grau de insaturação, ou de depressão na digestão de MO. Para o conjunto dos valores de NAN não microbiano (Figura 12 4.13), obtem-se a média de 113% (± 3,5 e n=63) do valor de controlo, o que sugere um decréscimo na degradação retículo-ruminal da proteína alimentar e contrasta com os resultados obtidos in situ. Apenas dois valores revelam que o fluxo de NAN não microbiano foi superior ao dobro do valor obtido no controlo. Estes valores foram obtidos por Ikwuegbu e Sutton (1982) em ovinos alimentados com uma dieta rica em concentrados e suplementados com óleo de linho, havendo uma forte inibição da digestão da MO no retículo-rúmen.

Assim, o efeito da suplementação lipídica sobre a degradação das proteínas parece ser de pequena magnitude. A inibição da proteólise observada in vivo é consistente com o decréscimo na digestão de MO. O aumento, por vezes, observado in situ é mais difícil de entender. 

 

  

3.3. Proteossíntese microbiana

 

A biomassa microbiana constitui uma fração sempre importante do fornecimento de NAN ao animal. A produção limpa de proteína microbiana no retículo-rúmen depende não só da dimensão, atividade e eficiência da população microbiana como da competição entre a taxa de passagem ou de reciclagem dos microrganismos no retículo-rúmen.

Os suplementos lipídicos deveriam, em teoria, exercer um efeito negativo sobre a produção de biomassa microbiana, quer por "em princípio" não serem utilizados como fontes energéticas em anaerobiose, quer por serem potenciais inibidores do crescimento microbiano, reduzindo frequentemente a utilização da MO e fibra no retículo-rúmen. No entanto, verifica-se que o fluxo de NAN microbiano não é afectado (Figura 12 - média 99,5 % do controlo; ± 2,06) e quando calculada a eficiência do processo (gN microbiano/ kg MODRap) verifica-se que frequentemente está aumentada (Figura 13 - média 121% do controlo com EPM de 4,28). Em nenhum dos casos se verifica um efeito significativo com o tipo ou nível de suplementação.

 

Fig13

 Figura 13 - Efeito da  quantidade e tipo de ácidos gordos suplementares sobre a eficiência de proteossíntese microbiana (g N / kg MODRap) no retículo-rúmen.

 

Diversas teorias têm sido avançadas para justificar o aumento na eficiência da proteossíntese microbiana (EPSM) frequentemente observado. Constata-se que quando a MODRap se encontra mais deprimida a EPSM encontra-se mais elevada em relação ao tratamento controlo (Figura 14 - A). De facto, as alterações na MODRap explicam 60% na variação da EPSM em resposta ao tratamento. O coeficiente de determinação é de 0,70 se restringirmos a análise aos dados em que os suplementos lipídicos foram óleos vegetais. Esta forte associação entre variáveis compreende-se pelo facto de a MODRap ser o denominador no cálculo da eficiência, e pelo facto de o fluxo de N microbiano não ser grandemente alterado.

Procurando associações entre respostas face ao controlo da eficiência de proteossíntese microbiana e das concentrações molares de AGV verificamos que são as concentrações de butirato que melhor se correlacionam, justificando 22% da variação na EPSM (Figura 14 - B) enquanto que as concentrações de acetato, propionato e relação C2/C3 explicam respectivamente 15%, 13% e 10%. As concentrações de butirato têm sido associadas positivamente com a dimensão da população de ciliados no retículo-rúmen (Jouany, 1991). Os ciliados ruminais exercem uma intensa actividade predatória e possuem alguma capacidade de retenção diferencial no ecossistema retículo-ruminal (Leng e Nolan, 1984) aumentando a reciclagem de azoto no retículo-rúmen e logo reduzindo a quantidade de N microbiano que atinge o duodeno.

 

Fig14

Figura 14  - Relações entre a eficiência de proteossíntese  microbiana (EPSM) e A) - o efeito da MO aparentemente digerida no retículo-rúmen (MODRap)  e B) - a proporções molares de butirato (C4) no retículo-rúmen.

Recta A (EPSM vs MODRap) -  y = 278 ± 19 - 1,9 ± 0,22 X ,  r2 = 0,60 , DPR = 19,5 , n=53, P< 0,0001

Recta B (EPSM vs C4) - y = 210 ± 26 - 1,0 ± 0,29 X ,  r2 = 0,22 , DPR = 29,7 , n=46, P< 0,001

   

Poucos trabalhos apresentam simultaneamente concentrações de ciliados e a EPSM (Ikwuegbu e Sutton; 1982; Sutton et al., 1983; Tesfa, 1993; Brousdiscou et al., 1994; Kouakou et al., 1994). Na Figura 15 encontra-se ilustrada a relação obtida entre a concentração de ciliados (em % do controlo) e a EPSM (em percentagem do controlo) obtida com os dados destes trabalhos.

O aumento da EPSM com a suplementação lipídica é mais frequente em dietas pobres em forragens. Firkins (1996) avança uma explicação especulativa mas plausível e bem fundamentada envolvendo a população de ciliados. Este autor argumenta que as dietas ricas em concentrados sustentam densas populações de ciliados e favorecem a sua atividade predatória. Deste modo, com este tipo de dietas, o papel dos ciliados na reciclagem de N no retículo-rúmen é muito importante. Adicionalmente, Firkins (1996) sugere que, em dietas ricas em concentrados, a suplementação lipídica exerce um marcado efeito inibitório sobre a população de ciliados, reduzindo a reciclagem de N no retículo-rúmen e aumentando a EPSM.

Nas dietas ricas em forragem a MODRap está frequentemente inalterada ou apenas ligeiramente deprimida e a população de ciliados será menos importante e mais resistente à inibição lipídica, pelo que a EPSM não se altera.

 

Fig15

 Figura 15 - Relação entre a concentração de protozoários ruminais e a eficiência de proteossíntese microbiana ( y = 177 ± 16,9 - 0,73 ± 0,25 X ; r2 = 0,47;  DPR = 34,5; n=12;  P<0,02

 

 

BIBLIOGRAFIA (consultar as referências bibliográficas completas)

 

 

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